認識電子顯微鏡(一)、超微結構-工具篇

作者：簡萬能(中研院植物暨微生物研究所)

下了好多天的雨，今天總算放晴了，出去散個步、曬曬太陽。校園中的樟樹開花了，開著密密麻麻黃綠色的花。杜鵑花也開了，有白色的、紅色的、粉色的，真是繽紛。春天到了，百花齊放，草地上更是精彩，一朵朵小黃花、小紅花冒了出來。仔細看了一下，有紫花酢漿草、佛氏通泉草、爵床、黃鵪菜、昭和草、綬草、車前草等等(圖1)。我拿著「放大鏡」(工具1)看一下佛氏通泉草的花(圖2)，它有一個五裂的綠色花萼和一個淡紫色的花冠，花瓣明顯分為上下兩唇，上唇瓣小、二淺裂，下唇瓣大、三裂；中裂小但突出，具有兩條帶有棕黃色斑點的縱脊，縱脊上有許多白色透亮的腺毛(或稱茸毛)。採一朵花回實驗室，放在「立體顯微鏡」或稱「解剖顯微鏡」(工具2)下觀察，以鑷子輕輕的撕去上唇瓣，可以看見雌蕊和雄蕊，還有下唇瓣(圖3)。雌蕊有基部膨大的子房、長長的花柱和薄片狀的柱頭，而雄蕊則有兩長兩短的花絲和兩兩癒合的花藥。放大一些，腺毛的形狀好像棍棒。把花做適當的處理，放進「掃描式電子顯微鏡」(工具4)觀察，下唇瓣表面組成的細胞是向上突起的，而細胞表面有許多線條狀的角質層(圖4)；棍棒狀的茸毛，由表皮突出的基部表面是光滑的，而頂端則有很多角質層形成的小顆粒(圖5)。

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植物開花的最主要目的是要形成種子而能夠繁衍下一代，而要怎麼形成種子呢？在花成熟時，花粉落在柱頭上並且萌發成花粉管經由花柱進入胚珠中。花粉管內的兩個精細胞，一個進入胚珠中的卵細胞，另一個進入中央細胞，進行雙重受精。卵細胞受精之後發育為胚胎，中央細胞受精之後則發育為胚乳，而胚珠則發育成種子。所以花粉如何落在柱頭上是個非常重要的課題？此稱為授粉。依照授粉方式，可分為自花授粉和異花授粉，而異花授粉分為風媒花和蟲媒花。佛氏通泉草是蟲媒花，授粉的昆蟲可能是蠅類或是蟻類。看立體顯微鏡下花的結構(圖3)，當花成熟、上下唇瓣打開時，下唇瓣中裂有兩列棕黃色的斑點，這斑點對昆蟲釋出「歡迎光臨，這裡有好吃的！」的訊息，吸引昆蟲的進入。當昆蟲進入時，注意一下下唇瓣表面的細胞是向上突起的，這方便了昆蟲的站立。再注意一下中脊的棍棒狀腺毛方位都是彎向外的，而且腺毛很長，基部細，頭部膨大且角質層成顆粒狀，這有何功用呢？當昆蟲的腳從別朵花沾了許多花粉而進入這朵花時，密集而彎向外的腺毛易於刮取昆蟲腳上的花粉，並將花粉彈起，利於落在薄片狀的柱頭上。此時，柱頭比起花藥突出於外頭是利於接收外面來的花粉，而且花藥尚未開裂是避免自花授粉。所以生物中，「結構與功能」是息息相關的。

再次出門散步，慢慢走到了植微所的水稻實驗區，此區有一大片的水稻田和分隔為一區區栽種著各種不同品系的稻子，包括了野生稻。水稻田剛完成插秧，水稻田邊邊有許多紅色的滿江紅，中間區域的水面呈現青綠色(圖6)。找個地方用燒杯取一點青綠色的水，回到實驗室，用吸管吸一點青綠色的水，滴在載玻片上並蓋上蓋玻片，然後放在「正立顯微鏡」(工具3)上觀察，只見密密麻麻梭狀的微生物游來游去，這個微生物頂端有個紅色的小點，身體內有許多綠色的顆粒(葉綠體)，而中間區域有一顆淡淡的大圓球(細胞核)，原來是眼蟲(圖7)。將這些眼蟲做適當的處理，然後切成一小片，放入「穿透式電子顯微鏡」(工具5)觀察，除了細胞核和葉綠體外，細胞內還有很多不同的組成分子(圖8)。把一部分放大來看，葉綠體裡面有許多的線狀構造(類囊膜)，而細胞內有粒線體、內質網、高基氏體、小囊胞和看起來黑黑的油體(圖9)。

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我們為什麼用放大鏡和各式各樣的顯微鏡觀察生物呢？是希望把東西放大而看的見更小的東西。人的眼睛看見的是一倍，放大鏡可以放大5至10倍，普通光學顯微鏡最高可以放大1000倍，而電子顯微鏡則是可以比普通光學顯微鏡再放大1000倍，所以是放大一百萬倍。

看過天上的彩虹吧！彩虹是太陽光照射在天空的小水滴，光線經過折射與反射，在天空形成拱型的有七彩顏色的彩虹，由外圈到內圈是紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫，每個顏色的光波長不一樣，紅光最長，紫光最短，這是我們人類可以看見的光。在中小學生物課觀察生物用的顯微鏡，是立體顯微鏡和正立顯微鏡，這兩種顯微鏡屬於普通的光學顯微鏡，它所用的光源就是可見光。所以我們用光學顯微鏡看生物，是光線過生物體內部產生了折射和反射，再進到我們的眼睛，所以看見的生物呈現不同的顏色。可以看見淡紫色的花瓣、白色的花藥、紅色的眼點、綠色的葉綠體等等。

我們利用普通光學顯微鏡看生物體，可以看見生物體內很多的構造，進而了解構造與功能之間的相關性。但是生物體內還有更微小的結構是普通光學顯微鏡無法分辨的，這些普通光學顯微鏡無法分辨的微細結構，稱為「超微結構」。有許多的顯微鏡是可以看見生物體的超微結構，電子顯微鏡就是其中的一種。電子顯微鏡的光源是電子束，電子很小，人的眼睛看不到，但是電子具有能量。當電子束進入生物體後與其產生交互作用後，被偵測到的電子只有多寡，也就是電子訊息只有強弱，因此產生的影像只是灰階、只有黑白。

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